我國蘋果栽培面積、總產(chǎn)量、人均占有量與出口量均居世界第一，已經(jīng)成為世界上最大的蘋果生產(chǎn)和消費(fèi)國，但平均單位面積產(chǎn)量及果品質(zhì)量等方面與國外相比，還存在一定差距。蘋果果實(shí)酸度是至關(guān)重要的品質(zhì)性狀，酸度的高低會(huì)直接影響果實(shí)的風(fēng)味和加工品質(zhì)，一直是果樹遺傳改良的重要目標(biāo)性狀。蘋果果實(shí)中含有大量的有機(jī)酸。目前，在蘋果果實(shí)中已檢測(cè)出16種有機(jī)酸，其中蘋果酸是最主要的有機(jī)酸，占到總酸量的80％以上，直接決定果實(shí)的酸度，對(duì)果實(shí)的風(fēng)味影響巨大。在蘋果果實(shí)中，蘋果酸的合成主要在細(xì)胞質(zhì)中通過三羧酸途徑合成。蘋果酸的合成受多因素（如溫度、礦物營養(yǎng)的缺乏、干旱及鹽脅迫等）的影響；光合作用產(chǎn)生的糖不僅是高等植物必需的代謝養(yǎng)分，而且還作為調(diào)控分子，整合各種信號(hào)調(diào)控基因表達(dá)和植物生長。然而，糖（山梨醇）信號(hào)是否以及如何調(diào)節(jié)蘋果酸的積累仍是未知的。因此，鑒定響應(yīng)山梨醇信號(hào)并調(diào)控蘋果果實(shí)酸度的轉(zhuǎn)錄因子，揭示轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控蘋果果實(shí)酸度的分子機(jī)理，進(jìn)而拓展人們對(duì)轉(zhuǎn)錄調(diào)控果實(shí)酸度的理論認(rèn)識(shí)，也為果樹分子育種及果實(shí)品質(zhì)改良提供理論支撐。

近日，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院蘋果果實(shí)品質(zhì)生物學(xué)與營養(yǎng)健康團(tuán)隊(duì)聯(lián)合美國康奈爾大學(xué)在The Plant Cell期刊上發(fā)表了題為“A Linker Histone Acts as a Transcription Factor to Orchestrate Malic Acid Accumulation in Apple in Response to Sorbitol”(https://doi.org/10.1093/plcell/koae328)的研究論文，揭示了山梨醇信號(hào)調(diào)控蘋果果實(shí)酸度的分子機(jī)制。

本研究發(fā)現(xiàn)，山梨糖醇合成減少的6-磷酸醛糖還原酶（Aldose-6-phosphate reductase, A6PR）反義株系果實(shí)中蘋果酸的含量降低；qRT-PCR分析表明，在A6PR反義株系果實(shí)中，許多與蘋果酸相關(guān)基因的表達(dá)下調(diào)，這些基因涉及負(fù)責(zé)蘋果酸運(yùn)輸?shù)幕颍玟X離子激活的蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白MdALMT9 (Ma1)，P型ATP酶MdPH5；MYB轉(zhuǎn)錄因子MdMYB73和新型翼螺旋DNA結(jié)合功能的Linker Histone MdH1.1等。山梨醇飼喂試驗(yàn)表明，MdH1.1、MdMYB73和Ma1三個(gè)基因?qū)麑?shí)中山梨醇介導(dǎo)的蘋果酸積累至關(guān)重要。生化分析顯示，MdH1.1直接結(jié)合MdMYB73、MdCIbHLH1和MdPH5這三個(gè)基因的啟動(dòng)子，激活它們的表達(dá)。同時(shí)，MdMYB73反過來直接與MdH1.1基因啟動(dòng)子結(jié)合正向調(diào)控其表達(dá)。因此，MdH1.1與MdMYB73形成正反饋回路，促進(jìn)蘋果酸的積累。最后，在蘋果果實(shí)中進(jìn)行的一系列轉(zhuǎn)基因功能分析表明，MdH1.1與MdMYB73協(xié)同調(diào)控山梨醇介導(dǎo)的蘋果酸積累。綜上所述，這些發(fā)現(xiàn)為MdH1.1調(diào)節(jié)蘋果酸積累的機(jī)制提供了新的見解。蘋果酸的積累是通過響應(yīng)山梨醇信號(hào)，MdMYB73激活反饋回路而發(fā)生的。

山梨醇信號(hào)調(diào)控蘋果果實(shí)酸度的分子模型

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院胡大剛教授為論文的唯一第一作者，美國康奈爾大學(xué)程來亮教授為該論文通訊作者。美國康奈爾大學(xué)張孟夏博士后、費(fèi)章君教授和Abhaya M Dandekar博士，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)李春龍教授，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)團(tuán)隊(duì)成員趙婷婷副教授、杜連達(dá)博士、孫權(quán)博士后、王楚堃博士和孫翠慧博士，北京林業(yè)大學(xué)孟冬教授等多名成員參與了此項(xiàng)研究。該研究在國家自然科學(xué)基金優(yōu)秀青年基金、美國農(nóng)業(yè)部NIFA特種作物研究計(jì)劃和康奈爾大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站等項(xiàng)目資助下完成。

編      輯：萬    千 

審      核：賈    波